6. Videnie u hmyzu

František Horňák

Úvod:

Hmyz využíva na percepciu svetla množstvo rôznych receptorov. Väčšina dospelého hmyzu a larvy hemimetabolického hmyzu majú pár zložených očí a často tri jednošošovkové oči, tzv ocelli. Larvy holometabolického hmyzu majú jedno alebo viac jednošošovkových očí, známych ako stemata, po stranách hlavy. Niektorý hmyz sa vyznačuje fotoreceptormi umiestnenými v pokožke. Známe sú tiež prípady priameho pôsobenia svetla na mozgové funkcie.

1. Zložené oči

   Sú zložené z množstva základných jednotiek – omatídií. Tento druh očí je silne zastúpený u vyššie zmienených skupín, avšak u bezkrídlich parazitických skupín (Phthiraptera, Siphonaptera) je veľmi zriedkavý. Podobne aj u jaskynného hmyzu sú silne redukované. Tak ich evolučný výskyt sleduje potreby konkrétneho hmyzu.

   Zložené oči môžu obsahovať od niekoľko jednotlivých po niekoľko tisíc ommatídií v každom oku.

   10 000 má vážka, včely pracovnice majú 5 500, octomilka má 800, kým pracovníci mravca Ponera punctatissima majú iba po jednom omatidiu po stranách hlavy.

1. 1. Štruktúra

   Každé omatídium pozostáva z optickej, svetlo koncentrujúcej časti, a senzorickej časti, ktorá transformuje svetelnú na elektrickú energiu. Existujú dva základné spôsoby spracovávania obrazu: apozičné oči a superpozičné oči. Pre tie prvé je charakteristické, že receptorové bunky sú blízko šošovky, druhý typ sa naopak vyznačuje prázdnou zónou medzi šošovkou a senzorickými jednotkami.

   Bikonvexné šošovky sú tvorené priehľadnou kutikulou. Tieto šošovky sú obvykle usporiadané do hexagonálnych faziet. Pod korneálnými šošovkovými bunkami sú semperove bunky, ktoré u väčšiny hmyzu vytvárajú vo svojej cytoplazme kryštalické kónické útvary (sekundárne šošovky). Tieto bunky sú po stranách obkolesené krycími pigmentovými bunkami. Senzorické elementy sú elongované neuróny známe ako retinulové bunky. Axony týchto buniek prenikajú cez bazálnu laminu do optického laloku. Na vnútornej strane retinulových buniek, smerom k ose omatídia vystupujú z tela retinulových buniek mikrovili, súborne vytvárajúc rabdoméru. Optický pigment je lokalizovaný v rámci týchto mikrovilov. Rabdoméry súborne vytvárajú rhabdóm. Väčšina hmyzu má tzv uzatvorený rabdom; rabdoméry tu k sebe tupo dosadajú. Diptera, Dermaptera, a niektoré Heteroptery majú naproti tomu značne vzdialené rabdoméry vytvárajúce tzv otvorený rabdom. Senzorické časti každého omatídia sú ohraničené 12 – 18 sekundárnymi pigmentovými bunkami, takže každé omatídium je takto izolované. Integrálnou funkčnou súčasťou omatídií sú často aj tracheae. U motýľov napríklad je vytvorená tracheálna odrazová plocha na báze zloženého oka, čím takto dochádza k funkčnému zdvojeniu dĺžky rabdómu.

   Forma a usporiadanie omatídií varíruje medzi rôznymi časťami zloženého oka, čo platí pre väčšinu, možno až pre všetok hmyz. Napríklad v oku modlyvky majú frontálne orientované omatídiá väčší priemer ako tie marginálne položené. Rabdómy sú tu dlhšie a užšie ako v ostatných častiach oka. Takto je vytvorený funkčný ekvivalent k fovei stavovcov. Rozdiely môžu byť tiež v kvalitatívnom a kvantitatívnom pigmentovom zložení. Trubec včiel má transparentnejší červený vychytávací pigment (sekundárne pigmentové bunky) v dorzálnych omatídiách, kde sú receptory maximálne senzitívne k modrej a ultrafialovej vlnovej dĺžke. Na druhej strane, na ventrálnych omatídiách má menej priesvitný červený pigment, kým senzorický pigment tu zabezpečuje zase vnímavosť na zelenú časť spektra.

   Väčšie variácie sa však vyskytujú medzi jednotlivými druhmi hmyzu.

1.2. Vytváranie obrazu

   Formovanie obrazu závisí od optických vlastností korneálnej šošovky a kryštalického konusu. Pri väčšine apozičných očí je jediným refraktívnym rozhraním (povrchom, kde dochádza k lomu svetla) povrch korneálnej šošovky, avšak u motýľov je druhým takýmto rozhraním povrch kryštalického konusu. V apozičných očiach je každé omatídium separované pigmentovými bunkami a tak funguje ako samostatná jednotka. Každá šošovka takto vytvára malý obrátený obraz objektu zo svojho zreteľa a premieta ho v ohnisku na špičke rhabdómu. Retinulové bunky v omatídiu prijímajú rovnaký signál a obraz vytváraný šošovkou nie sú schopné interpretovať. Vnímajú však celkovú intenzitu svetla, ktorá varíruje od jedného omatídia k druhému. Na základe týchto informácií v podobe mozaiky bodov rôznej svetelnej intenzity z celého zloženého oka je potom poskladaný obraz objektu. Fokusáciou svetla na vrcholku rabdómu dochádza k maximalizácii svetla prijímaného okom, signál potom obsahuje viacero fotónov ako signál vytvorený len prechodom cez jedinú šošovku. Konzekventne muchy majú vyššiu citlivosť na intenzitu svetla ako hmyz, ktorý má fúzované rabdomy.

   Na tmu adaptované superpozičné oči fungujú celkom inak: vychytávacie pigmenty sú vytiahnuté, takže svetlo vstupujúce do jedného omatídia tu nie je ,,uväznené“, ale preniká aj do susedných rabdómov. Toto síce vedie k relatívne efektívnejšiemu využívaniu svetla, avšak na úkor rozlišovacej schopnosti.

   Superpozičné zložené oči vytvárajú jeden obraz na súbore rabdomov, čo je dosiahnuté tak, že je svetlo lámané nie len na šošovke, ale aj v kryštalickom konuse (kryštalickom kuželíku), až tak dochádza k optimálnemu zakrivovaniu svetelných lúčov. Rabdómy tu nefungujú ako samostatné jednotky, ale spoločne vytvárajú štruktúru analogickú k sietnici.

1.3. Rozlišovacia schopnosť

   Rozlišovacia schopnosť referuje o presnosti, s akou je vytváraný obraz objektu. Pri appozičných očiach - kde každý rabdóm funguje ako samostatná jednotka - zvyšuje rozlišovanie znižovanie uhla medzi stredovými osami omatídií. Medziomatidiálny uhol je často medzi 1° až 3°, mnoho chrobákov má tento uhol väčší ako 5°, kým v častiach oka vážky, Anax je iba 0,24°. Najväčšej rozlišovacej presnosti je dosiahnuté keď sa zorné polia jednotlivých omatídií neprekrývajú.

1.4. Transdukcia

   Vizuálny pigment, ktorý transdukuje premenu svetelnej energie na elektrickú je chromoproteín patriaci do skupiny chromoproteínov označovaných ako rodopsíny. Pozostáva z retinalu, aldehydu vitamínu A, konjugovaného s proteínom, tzv opsinom.

1.5. Adaptácia

   Prirodzená zmena intenzity svetla z tmy do plného denného svetla predstavuje prechod niekoľkých 10 logarytmických jednotiek. Preto je pre hmyz nutné zapájať mechanizmy regulujúce intenzitu svetla dopadajúceho na receptory v snahe optimalizovať ich funkciu pre čo najširšie spektrum svetelných intenzít. Zložené oko sa snaží adaptovať k svetelným podmienkam. Táto adaptácia prebieha na dvoch odlišných úrovniach: a) moduluje sa množstvo svetla dopadajúceho na fotoreceptor, b) reguluje sa receptorová senzitivita. Okrem toho prebiehajú aj zmeny na synapse medzi retinulovými bunkami a interneurónmi v lamine.

   Množstvo svetla dopadajúceho na rabdom je regulované pohybmi krycieho pigmentu v sekundárnych pigmentových bunkách niekedy asociovanými s anatomickými zmenami v omatídiách. Dobre sa to dá vidieť na superpozičných očiach na tmu adaptovaných očí majúcich kryštalický konus: pigment je stiahnutý do distálnych koncov pigmentových buniek, takže svetlo po prestupe šošovkami môže voľne prechádzať medzi omatídiami v takto otvorenej zóne. Pri vysokých svetelných intenzitách sa však pigment presúva, tak že svetlo môže dopadať na rabdóm iba cez kryštalický trakt jednotlivého omatídia, čo výrazne redukuje jeho intenzitu. Existujú tu však rôzne iné modifikácie ktoré znižujú hustotu dopadajúceho svetla.

   Regulácia citlivosti fotoreceptoru sa deje cez štruktúrne zmeny v retinulových bunkách, ktorými sa reguluje množstvo svetla blúdiaceho medzi rabdómami susedných omatídií.

1.6. Vnímavosť na polarizáciu svetla

   Svetlo pochádzajúce z oblohy je polarizované. Stupeň polarizácie a rovina maximálnej polarizácie z rôznych častí oblohy korešponduje s pozíciou slnka. Takto je možné určiť polohu slnka aj keď je skryté. Určité druhy hmyzu dokážu využívať túto informáciu v navigácii. Týka sa to hlavne sociálnych Hymenoptera, najviac je to známe pri Apis a Cataglyphys.

   Detekcia roviny polarizácie je možná vďaka tomu, že maximum svetelnej absorpcie je dosiahnuté keď rovina vibrácie svetla je súhlasná s osou dipólu pigmentových molekúl. Len také omatídiá sú citlivé na rovinu polarizovaného svetla, ktoré majú molekuly svetelných pigmentov orientované uniformne. Mravce a včely majú len zlomok takýchto omatídií, ktoré dokážu detekovať rovinu polarizovaného svetla (6,6% Cataglyphis, resp 2,5% Apis). Receptory tohto hmyzu majú však ten limit, že sú schopné zachytávať len vlnové dĺžky spadajúce do UV oblasti.

1.7. Videnie a magnetorecepcia

   Existuje hypotéza na možnú recepciu magnetického pola tým, že magnetizmus afektuje elektrónový spin fotopigmentových molekúl.

1.8. Videnie sprostredkované zloženými očami

   Hmyz s dobre vyvinutými zloženými očami má mimoriadne široké zorné pole. Napríklad rod Periplaneta má v horizontálnej rovine binokulárne videnie cez 360°.

   Hmyz má tiež vynikajúcu schopnosť rozlišovania vzdialenosti. Veľa hmyzu ma binokulárne usporiadanie očí na prednej strane hlavy, čo umožňuje meranie vzdialenosti stereoskopicky. To je založené na princípe merania uhla, ktorý zviera objekt voči obom očiam. Druhou teóriou, ktorá sa pravdepodobne prakticky vyskytuje je pohybový paralax. Hmyz sleduje objekt a snaží sa ho presne priestorovo zlokalizovať, tým, že sa nepatrne kýva, pohupuje po stranách telesnej osi (lúčny koník).

   Predátorské druhy hmyzu majú často schopnosť vizuálne zameriavať svoj ciel, tak že jeho obraz konštantne udržujú v určitej oblasti zloženého oka (fovea, omatídia s väčším polomerom). To dosahujú pohybmi hlavy alebo celého tela. Napríklad modlyvka pri zameriavaní koristi pohybuje hlavou podla pohybov obete v snahe udržať jej obraz v foveálnej oblasti.

2. Dorsal ocelli

   Dorzálne oceli sa nachádzajú v dospelom hmyze a larvách hemimetabolického hmyzu. Typicky sa vyskytujú v trojici na vrchnej strane hlavy. Bežne sa vyskytujúce oceli majú jednu šošoku zo zúženej kutikuly. Každý ocelus obsahuje veľký počet retinulových buniek bez pravidelného usporiadania. Rabdoméra je vyformovaná aspoň na jednej strane každej retinulovej bunky. Štruktúra týchto rabdomér je principiálne rovnaká ako v zložených očiach. Pigmentové bunky niekde obklopujú celé oceli, inde zas celkom chýbajú. Výstup z ocelusu sa napája na interneuróny, ktoré u mnohého hmyzu končia v mozgu, ale u niektorého, napr včiel prenikajú aj do thoracikálneho ganglia. Funkcia oceli zostáva nejasná. I keď je šošovkou vytváraný obraz nedosahuje na rabdóm. Zdá sa že ich štruktúra a funkcia je adaptovaná na rýchlu percepciu zmien svetelnej intenzity.

3. Stemmata

   Stemata (lateral oceli) sú jediným vizuálnym orgánom lariev holometabolického hmyzu. Nachádzajú sa po stranách hlavy po 1 až 6. Existujú dva typy stemat: tie ktoré majú iba jeden rabdóm a tie ktoré ich majú veľa. Vo všetkých typoch stemat sa nachádzajú krycie pigmentové bunky. Pohyb pigmentových granúl umožňuje adaptáciu na rôzne svetelné intenzity.

4. Dermálne svetelné zmysli

   Mnoho hmyzu reaguje na svetlo aj po odstránení všetkých známych svetelných receptorov. Tu je evidentné, že na svetlo sú citlivé aj epidermálne bunky. U motýľov boli identifikované zvláštne svetlovnímavé bunky, phaosomes, ktorých funkciou je kontrolovať pozíciu pohlavných orgánov pri kopulácii.

5. Svetelná citlivosť mozgu

   Pri niektorom hmyze je zjavná aj citlivosť samotného mozgu na svetelné podnety. Táto svetelná recepcia zrejme súvisí s udržiavaním rôznych denných a sezónnych rytmov. Konkrétne svetlo-senzitívne štruktúry tohto orgánu nie sú v súčastnosti známe.

Použitá literatúra:

Chapman, R. F., The Insects structure and function, 4^th edition, 1998.